Los genes Hox conforman una subconjunto de la familia homeobox y son uno de los conjuntos de genes más implicados en el desarrollo embrionario. Los genes Hox actúan en el control maestro del desarrollo de varios organismos multicelulares, que incluyen a la mayoría de los tunicados, centrándose su acción en ser factores de transcripción encargados de la regulación de la morfogénesis y diferenciación celular durante el desarrollo embrionario, aunque existen otros parecidos en plantas no se ha demostrado homologia.
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Descubrimiento
Los genes Hox fueron descubiertos en mutantes espontáneos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster en los que se encontró que poseían segmentos del cuerpo duplicados, como dos pares de alas en vez de uno (bithorax) o patas en lugar de antenas (antennapedia). Los genetistas denominaron estos cambios como “transformaciones homeóticas”, en base al término homeosis, que describe la transformación de un segmento por uno de estructura homóloga.
Todos los genes Hox cuyas funciones son conocidas codifican para un gran número de factores transcripcionales que contienen un dominio de unión al ADN muy similar denominado homeodominio (las proteínas que contienen estos dominios se conocen como homeoproteínas. Este dominio está codificado por unos 180 pb, el homeobox. El nombre de homeobox proviene de mutantes para estos genes, portadores de mutaciones denominadas “transformaciones homeóticas”, en las que, básicamente, una estructura corporal muestra características de otras regiones. Una de estas transformaciones que además es ligada a los genes Hox es la que fue observada en el laboratorio de Thomas H. Morgan en donde se encontró una mosca con dos pares de alas. Lewis a finales de los 70s fue capaz de identificar el gen relacionado a esta mutación bautizándolo bithorax al igual que el mutante que presenta este fenotipo.
En el caso de vertebrados y en muchos otros organismos (como Drosophila melanogaster, el organismo donde originariamente se identificaron estos genes), el desarrollo del eje antero-posterior conlleva la expresión de clústeres de genes homeóticos (cuatro en ratón, Hox a, b, c y d), determinante para la especificación de la identidad posicional (la identidad de los distintos segmentos u órganos del cuerpo) a lo largo del eje. A modo de ejemplo, los patrones de expresión de determinados genes Hox en vertebrados determinan el tipo de vértebra formado, con características anatómicas bien definidas según su localización en el eje antero-posterior.
Existen evidencias que indican la formación de los cluster de genes Hox en vertebrados a partir de un único cluster ancestral, probablemente como consecuencia de duplicaciones génicas y posterior divergencia la cual da lugar a posibles nuevas aplicaciones del material genómico replicado lo cual pudo haber causado la creación de algunas estructuras complejas.
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Tipos de genes Hox
No existe una división «natural» en estos pero por conveniencia y debido a que tiene gran importancia la agrupación de estos se han clasificado en las dos categorías siguientes:
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Genes Hox sensu estricto
También conocidos como «clustered Hox genes» y como su nombre lo indica son los que espacialmente se encuentran ubicados dentro de algunos de los clusters característicos estos a su vez se dividen en trece subgrupos de genes paralogos que se les determina su nombre dependiendo de su ubicación yendo de 1 a 13.
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Genes Hox sensu lato
También conocidos como «non clustered Hox genes», siendo estos el resto de genes con homeodominio que no se encuentran dentro de los clusters sin embargo cumplen funciones muy similares a los sensu estricto.
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Genes Hox homólogos
Los genes Hox desempeñan un papel muy importante en la morfogénesis de los embriones de vertebrados, ya que proveen información regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Tanto funcional como estructuralmente el complejo homeótico (HOM-C) de Drosophila melanogaster forma parte de esta familia de genes. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en 7p, HOXB en 17p, HOXC en 12p y HOXD en 2p, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homóloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.1 También se han encontrado homologías de algunos de estos genes con genes en reptiles y otros artropodos.
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Listado de genes Hox
- Antennapedia
- Bithorax
- Ultrabithorax: su mutación da lugar a moscas con cuatro alas en lugar de dos.
- "Cux-1" crucial para el desarrollo del tubo de Malphigi en insectos
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Referencias
- ↑ Daumas Nunes y cols., 2003
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Bibliografía
- Morgan Allman, John (2003). Duplicación genética y desarrollo cerebral (pp 53-72), El cerebro en evolución. Ariel: Barcelona.
- Bridges, Morgan: The third chromosome group of mutant characters of Drosophila melanogaster. Carnegie Inst Wash 327: 93, 1923.
- Lewis EB: A gene complex controlling segmentation in Drosophila. Nature 276: 565-570, 1978.
- O. Hernández Perera, A. Marrero y J. C. Rodríguez Pérez.¿Qué son los genes Hox? Su importancia en la enfermedad vascular y renal NEFROLOGÍA. Volumen 26. Número 2. 2006
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